4. Грибы
Общая характеристика
Грибы (Mycota) — обширная и разнообразная группа орга¬низмов. Они не содержат хлорофилла и не способны к синтезу органических веществ из углекислого газа; грибы — хемоорганотрофы. В природе грибы обитают на разнообразных субстратах, в почве и воде, играют важную роль в круговороте веществ в природе.
Многие грибы употребляют в пищу, используют в промыш¬ленных условиях для получения органических кислот, витами¬нов, ферментов, антибиотиков.
Многочисленные грибы, развивающиеся на пищевых про¬дуктах, промышленных материалах и изделиях, вызывают их порчу и разрушение. Некоторые способны вырабатывать токси¬ческие для человека и животных вещества — микотоксины. Многие грибы поражают культурные растения в процессе их ве¬гетации, нанося большой урон сельскому хозяйству. Существуют виды грибов, вызывающие заболевания человека и животных.
Строение тела гриба. Вегетативное тело большинства грибов представляет собой грибницу, или мицелий, состоящий из ветвя¬щихся нитей — гиф. Такие грибы называют мицелиальными (еще их называют плесенями).
С помощью сканирующего электронного микроскопа уста¬новлено, что гифы грибов различаются внешним видом, строе¬нием стенки, длиной, толщиной и рельефом поверхности. Они могут быть прямыми, изогнутыми, спиралевидными, со вздутия¬ми или утолщениями, с углублениями й короткими отростками «корешками», служащими для прикрепления к субстрату. По¬верхность гиф бывает с шипами, гладкой, сетчатой, волокни¬стой, местами складчатой (рис. 11). Диаметр гиф колеблется от 2 до 25 мкм и более.
Рис. 11. Электронная микрофотография рельефа поверхности гиф: 1 — Rhizopus nigricans; 2 — Oidium lactis; 3 — Penicillium expansum
Гифы растут вершиной или концами разветвлений, поэтому их клетки неоднородны по длине. Мицелий развивается частич¬но в субстрате (субстратный мицелий), пронизывая его и выса¬сывая из него воду и питательные вещества, а частично — на по¬верхности субстрата (воздушный мицелий) в виде пушистых, паутинообразных или тонких налетов, пленок. Гифы отдельных грибов могут плотно переплетаться и даже срастаться между со¬бой. У некоторых грибов гифы соединяются параллельно в тяжи, достигающие иногда нескольких метров в длину, по ним притекают питательные вещества.
Некоторые представители низших грибов, а также дрожжи, которые являют собой одиночные округлые или удлиненные клетки, не имеют мицелия.
Мицелий одних грибов клеточный — гифы разделены пере¬городками (септами) на клетки, часто многоядерные; мицелий других — неклеточный, гифы не имеют перегородок, и весь ми¬целий представляет собой как бы одну гигантскую клетку с большим числом ядер (рис. 12).
Из плотного сплетения гиф состоят так называемые плодо¬вые тела грибов, в которых находятся органы размножения.
Видоизмененным мицелием являются склероции — обычно темные, различной формы образования из плотно переплетен¬ных гиф (рис. 13, а). Они устойчивы к неблагоприятным усло¬виям внешней среды и богаты запасными питательными веще¬ствами.
В вегетативном размножении прини¬мают участие клетки — хламидоспоры (рис. 13, б).
Строение клетки. Грибы имеют эукариотный тип клетки, строение которой сходно с клетками растительных орга¬низмов, но у грибов отсутствуют пласти¬ды (рис. 14).
Рис. 12. Мицелий грибов: а — неклеточный; б — клеточный
Рис. 13. Хламидоспоры и склероции грибов: а — склероции спорыньи; б — хламидоспоры
Клетки большинства грибов имеют многослойную клеточную стенку, со¬стоящую на 80-90 % из полисахаридов; в небольшом количестве имеются белки, липиды, полифосфаты. Основным поли-сахаридом клеточной стенки большинст¬ва грибов является хитин, у некоторых — целлюлоза. Под клеточной стенкой рас¬положена трехслойная цитоплазматиче- ская мембрана.
В цитоплазме грибной клетки находятся многочисленные ор¬ганоиды — структуры различного строения и функций.
Митохондрии — образования из липопротеиновых мембран, в которых осуществляются энергетические процессы и синтезиру¬ется аденозинтрифосфан (АТФ) — вещество, богатое энергией.
Эндоплазматическая сеть (эндоплазматический ретикулум) — мембранная система из взаимосвязанных канальцев (местами су¬живающихся или расширяющихся), которая пронизывает цито¬плазму и связана с цитоплазматической мембраной и мембраной ядра. В этом органоиде происходит синтез многих веществ (ли- пидов, углеводов и др.).
Рис. 14. Схема строения грибной клетки: 1 — клеточная стенка; 2 — ядро; 3 — ядерная оболочка; 4 — рибосомы; 5 — ми¬тохондрии; 6 — цитоплазматическая мембрана; 7 — лизосомы; 8 — аппарат Гольджи; 9 — эндоплазматическая сеть; 10 — цитоплазма
Аппарат Гольджи — мембранная система, связанная с ядер¬ной мембраной и эндоплазматической сетью. К его многообраз¬ным функциям относятся транспортирование к ядру веществ, синтезируемых в эндоплазматической сети, а также удаление из клетки продуктов обмена.
Рибосомы — очень мелкие, округлые, многочисленные обра¬зования. Часть их находится в свободном состоянии, часть при¬креплена к мембранам. В рибосомах происходит синтез белка.
Лизосомы — мелкие округлые тельца, покрытые мембраной. В них содержатся ферменты, переваривающие (расщепляющие) поступающие извне белки, углеводы, липиды.
Ядро (или несколько ядер) окружено двойной мембраной. В нуклеоплазме имеются ядрышко и хромосомы, содержащие
ДНК. В ядерной оболочке расположены поры, обеспечивающие транспорт веществ между ядром и цитоплазмой.
Вакуоли — полости, окруженные мембраной, заполненные клеточным соком и включениями запасных питательных ве¬ществ (волютина, гликогена, жира).
Размножение грибов. Особенностью грибов является большое разнообразие способов и органов размножения. Один и тот же гриб часто имеет несколько форм размножения. При этом внеш¬ний вид гриба может настолько изменяться, что в каждом из них гриб рассматривают как самостоятельный вид.
Грибы размножаются вегетативным, бесполым и половым путями.
Вегетативное размножение происходит без образования ка¬ких-либо специализированных органов: частями мицелия или отдельными клетками оидиями (артроспорами), образующимися в результате расчленения гиф (рис. 15, а), которые на питатель¬ном субстрате разрастаются в грибницу. Как говорилось выше, размножение происходит и образующимися на гифах хламидоспорами (см. рис. 13, а), устойчивыми к неблагоприятным усло¬виям.
При бесполом и половом размножении образуются специа¬лизированные клетки — споры, с помощью которых и осуществ¬ляется размножение.
Бесполый способ размножения грибов происходит с участием спор, которые образуются на особых гифах воздушного мице¬лия, внешне отличающихся от других гиф.
У одних грибов споры образуются экзогенно (открыто) — на вершине гиф снаружи их. Такие споры называются конидиями, а гифы, несущие их, — конидиеносцами (рис. 15, б). Конидии об-разуются непосредственно на конидиеносце или на специальных клетках, расположенных на его вершине. Эти клетки обычно имеют форму бутылочек и называются стеригмами, или фиали- дами. Конидии располагаются на конидиеносцах (или на стериг- мах) поодиночке, группами, цепочками и т. д.
У других грибов споры образуются эндогенно — внутри осо¬бых клеток, развивающихся на концах гиф. Эти клетки — вме¬стилища спор — называются спорангиями, находящиеся в них споры — спорангиоспорами, а гифы, несущие спорангии со спо¬рами, — спорангиеносцами (рис. 15, в). От несущей гифы споран¬гий отделен перегородкой (колонкой), врастающей внутрь спо¬рангия.
У некоторых грибов в спорангиях образуются подвижные споры, снабженные жгутиками, — зооспоры.
Рис. 15. Органы бесполого размножения грибов: а — оидии; б — конидиеносец (/) со стеригмами (2) и конидиями (3); в — спорангиеносец со спорангием (4) и спорангиоспорами (5)
Спорангиоспоры и конидии бывают различной формы, раз¬мера и окраски, благодаря чему грибы в стадии спороношения имеют вид окрашенных налетов. Созревшие конидии осыпают¬ся. При созревании спорангиоспор спорангии лопаются и из них высыпаются споры. Конидии и спорангиоспоры пассивно раз¬носятся потоками воздуха на большие расстояния. Попав в бла-гоприятные условия, споры прорастают в гифы.
Спорангиеносцы, и особенно конидиеносцы грибов, имеют разнообразное строение и внешний вид, типичные для отдель¬ных представителей.
Конидиеносцы развиваются на мицелии поодиночке или группами. При групповом развитии конидиеносцы одних грибов объединяются в пучки (коремии), у других они располага¬ются тесным слоем в особых кувшиновидных (пикниды) или блюдцеобразных (ложе) образованиях из плотного сплетения гиф (рис. 16).
Половое размножение грибов. В этом случае спорообразова¬нию предшествует половой процесс — слияние половых клеток с последующим объединением их ядер. В результате образуются специализированные органы размножения. Развитие этих орга¬нов, формы полового процесса у грибов многообразны.
Рис. 16. Типы конидиального спороношения: 1 — коремия; 2 — пикнида; 3 — ложе
У грибов с клеточным мицелием в качестве органа полового размножения образуются базидии со спорами или сумками со
спорами.
Рис. 17. Органы полового спороношения: А — базидии с базидиоспорами; 1 — одноклеточная базидия; 2 — многоклеточная базидия; Б — сумка (аскус) с аскоспорами; В — зигоспора
Базидия представляет собой мешковидно-вытянутую клетку, на которой имеются выросты-стеригмы (обычно четыре), на ка¬ждом из которых находится по одной споре. Эти споры называ-ются базидиоспорами 1. Базидии бывают и многоклеточными 2 (рис. 17, А).
Сумка (аскус) имеет вид цилиндрической клетки, внутри ко¬торой находятся споры (чаще восемь), называемые аскоспорами (рис. 17, Б). Аскоспоры бывают различной формы, бесцветными или окрашенными.
Базидии и сумки иногда располагаются на мицелии пооди¬ночке, но большей частью они развиваются группами или слоя¬ми в особых образованиях из плотно переплетенных гиф — пло-довых телах. По форме, строению и окраске плодовые тела очень разнообразны. Такими плодовыми телами являются, на¬пример, шляпка с ножкой белого гриба, сыроежки, опенка и др.
У грибов с неклеточным мицелием в результате полового процесса образуется одна спора — зигоспора, или ооспора (рис. 17, В). При развитии зигоспоры происходит слияние двух внешне неразличимых клеток мицелия, а при развитии ооспоры — слияние двух внешне различных половых клеток.
Ооспоры и зигоспоры имеют толстую оболочку, содержат много запасных питательных веществ и способны долго сохра¬няться в неблагоприятных условиях.
Большинство грибов может размножаться как бесполым, так и половым путем; такие грибы называют совершенными. Неко¬торые грибы не способны к половому размножению, их называ¬ют несовершенными. Особенности способов размножения и строения органов размножения используют при распознавании грибов. Эти особенности лежат в основе их классификации.
Основы систематики грибов
Все грибы, объединенные в царство Mycota, подразделяются на два отдела: слизевые грибы (Мухотусоta) и собственно грибы, или истинные грибы (Еитусоta).
Слизевые грибы, или миксомицеты, — своеобразная группа грибов. Вегетативное тело их представляет собой слизистую мас¬су — голую цитоплазму с большим числом ядер. В цикле разви-тия наблюдается образование плодовых тел со спорами. Развива¬ются они на отмерших растениях, но имеются и паразитические формы.
Истинные грибы (эумицеты) распределены на шесть классов: 1-й — хитридиомицеты; 2-й — оомицеты; 3-й — зигомицеты; 4-й — аскомицеты; 5-й —базидиомицеты и 6-й — дейтеромицеты (несовершенные грибы). Грибы трех первых классов рассмат¬ривают как низшие формы, а остальные — как высшие. В основу подразделения грибов на классы положен комплекс призна¬ков, ведущими из которых являются строение мицелия, типы полового и бесполого размножения.
Ниже дается краткая характеристика основных классов грибов. Для каждого из них приведены в качестве примеров грибы, являющиеся распространенными возбудителями порчи продук¬тов или используемые в промышленных производствах.
Хитридиомицеты (Chytridiomycetes). Мицелий у них развит слабо или отсутствует, а тело представляет собой голый прото¬пласт; клеточная оболочка отсутствует. Размножаются хитридио-мицеты главным образом бесполым путем посредством подвиж¬ных спор с одним жгутиком — зооспор, развивающихся внутри юоспорангиев.
Половой процесс разнообразен; у одних в результате полово¬го процесса образуется ооспора, у других — зигоспора.
Хитридиомицеты в большинстве своем водные грибы; мно¬гие — внутриклеточные паразиты низших и высших растений. В пораженных органах и клетках растений паразит превращается н покоящуюся клетку — цисту с толстой оболочкой. Одним из представителей этого класса является гриб синхитриум.
Synchitrium endobioticum (Синхитриум) — возбудитель рака клубней картофеля (рис. 18). На пораженных клубнях около глазков образуются различных размеров темные бугристые на¬росты (опухоли), напоминающие губку. В наростах содержится масса зооспор гриба, которые освобождаются из разрушающихся тканей клубня и заражают другие клубни. В течение лета это может повторяться много раз. Осенью в клубнях образуются покоящиеся цисты, которые могут сохра¬няться в почве много лет. Весной при бла¬гоприятных условиях они прорастают, об¬разуя зооспоры, которые заражают моло¬дые растения. Потери урожая могут быть до 40-60 %. Основные меры борьбы — выведение устойчивых сортов и обеззара¬живание почвы.
Рис. 18. Рак картофеля
Оомицеты (Оотусеtes). Мицелий у них хорошо развит, неклеточный, многоядерный. Бесполое размножение происходит с помощью развиваю¬щихся в зооспорангиях зооспор с двумя жгутиками. При поло¬вом процессе образуются ооспоры.
Многие оомицеты паразитируют на высших растениях. Та¬кими вредоносными являются фитофтора и плазмопара.
Phytophthora infestans (Фитофтора), или картофельный гриб, поражает клубни и ботву картофеля. На коротких разветвленных спорангиеносцах развиваются яйцевидные или лимоновидные спорангии. Во влажной среде в них образуется несколько под¬вижных зооспор, которые затем прорастают в гифы. В сухой сре¬де зооспоры не образуются, спорангий непосредственно прорас¬тает в гифу. Фитофтора поражает также помидоры и баклажаны.
Plasmopara viticola (Плазмопара) — гриб, который вызывает бо¬лезнь винограда, называемую мильдью, или ложномучнистой ро¬сой. Гриб поражает листья и ягоды. Пораженные ягоды буреют, покрываются паутинистым налетом, состоящим из спороносцев гриба, сморщиваются и опадают. Развитию болезни благоприят¬ствует повышенная влажность воздуха. Ооспоры плазмопары пе-резимовывают в почве и могут сохраняться жизнеспособными в течение нескольких лет.
Зигомицеты (Zugomycetes). Мицелий у них хорошо развит, не¬клеточный. Бесполое размножение происходит с помощью не¬подвижных спорангиоспор; половое — зигоспорами (зиготой). К этому классу относят мукоровые (Мисоraceae) грибы, широко распространенные в природе. Мукоровые грибы характеризуют¬ся разнообразным строением органов бесполого размножения (рис. 19). Многие из них являются возбудителями порчи различ¬ных пищевых продуктов. Они развиваются на продуктах в виде пушистой белой или серой массы. Наибольшее значение из му- коровых грибов имеют мукор и ризопус.
Грибы рода Мисоr (мукор) имеют крупные спорангии, обра¬зующиеся на одиночных, простых или ветвящихся спорангиенос¬цах (рис. 19, А). Виды этого рода отличаются один от другого по форме и окраске спорангиоспор, по форме хламидоспор и т. д.
Грибы рода Rhizopus (ризопус) образуют неветвящиеся, окра¬шенные в темно-бурый цвет спорангиеносцы, растущие пучками (кустиками). У основания последних имеются корневидные образования — ризоиды (рис. 19, Б), с помощью которых гриб прикрепляется к субстрату. Спорангии крупные, стемноокрашенными спорами имеют вид черных «головок» на спорангиеносцах, поэтому ризопус получил название «головчатая плесень». Споры имеют чехлики, которые спадают после созревания (рис. 19, В). Ризопус распространяется по субстрату очень быстро с помощью длинных стелющихся гиф (столонов), напо¬минающих усы земляники. Поражая плоды, ягоды, овощи, гриб нызывает «мягкую гниль» их — полное разрушение тканей.
Рис. 19. Спорангиеносцы зигомицетов: А — Мисоr, Б — Rhizopus, В — споры Rhizopus: 1 — без чехлика; 2-счехликом (электронная микрофотография); Г —Thamnidium
У грибов, например, ТИатпШшт (рис. 19, Г) наряду с круп¬ными многоспоровыми спорангиями имеются еще маленькие спорангии с небольшим числом спор — спорангиоли.
Некоторые мукоровые грибы имеют и положительное значе¬ние благодаря способности продуцировать органические кислоты, ферменты, сбраживать сахар в этиловый спирт. В странах Востока их применяют наряду с дрожжами в производстве алкогольных напитков и при изготовлении специфических продуктов питания, сброженных из бобов сои.
Среди мукоровых грибов существуют возбудители заболева¬ний человека и животных. Некоторые — паразиты насекомых, их используют для уничтожения вредителей сельскохозяйствен-ных культур.
Аскомицеты (Ascomycetes). Аскомицеты, или сумчатые грибы, различны по строению и свойствам.
Мицелий у большинства аскомицетов хорошо развитый, кле¬точный, у других — представлен одиночными почкующимися клетками. Все они имеют общее происхождение и ряд общих черт в строении. Бесполое размножение мицелиальных аскомицетов происходит с помощью конидий. Конидиальное спороношение разнообразно — конидиеносцы образуются на мицелии одиночно или группами, создавая коремии, пикниды, ложе (см. рис. 16). При половом процессе образуются аскоспоры в сумках (асках). Сумки развиваются у многих грибов в плодовых телах разнообразной формы и строения, характерных для отдельных представителей аскомицетов. Некоторые сумчатые грибы не имеют плодовых тел, и сумки у них развиваются непосредствен¬но на мицелии. Грибы, образующие плодовые тела, называют плодосумчатыми, не образующие — голосумчатыми.
У некоторых сумчатых грибов конидиальное спороношение неизвестно, у других оно преобладает в цикле развития. В при¬роде (на пищевых продуктах) эти сумчатые грибы встречаются обычно в конидиальной стадии; они имеют самостоятельное на¬звание и рассматриваются в классе несовершенных грибов.
Аскомицеты широко распространены в природе. Среди них много паразитов культурных растений, возбудителей порчи пи¬щевых продуктов, имеются патогенные для животных и человека виды. Некоторые используются в промышленности как проду¬центы биологически активных веществ (ферментов, витаминов, антибиотиков, алкалоидов).
Многие голосумчатые грибы имеют настоящий мицелий, та¬ковым является, например, Eremothecium ashbyi (эремотециум Эшби), используемый для промышленного получения витами¬на В2 (рибофлавина). У других голосумчатых грибов (сем. Endomycetaceae) мицелий частично распадается на артроспоры. Существуют и такие грибы, которые представляют собой оди¬ночные почкующиеся клетки. Важнейшими представителями немицелиальных голосумчатых грибов являются дрожжи.
В группу плодосумчатых грибов включены некоторые виды широко распространенных грибов родов аспергиллус и пенициллиум, способных к сумчатому спороношению. Плодовые тела у них имеют вид мелких шариков, образованных из плотно пере¬плетенных гиф. Грибы рода Aspergillus (аспергиллус) имеют одно¬клеточные, неразветвленные конидиеносцы. Верхушки конидие- носцев в большей или меньшей степени вздуты и несут на своей поверхности располагающиеся в один или два яруса стеригмы с цепочкой конидий (рис. 20, а). Конидии различной окраски (зе¬леноватые, желтые, коричневые), чаще округлые. Конидиеносец по внешнему виду сходен с созревшим одуванчиком. Внутри этих шаровидных тел находятся сумки со спорами (рис. 20, б, в). Большинство видов аспергиллов и пенициллов встречается толь¬ко в конидиальной стадии и относится к классу несовершенных грибов.
Рис. 20. Конидиеносец и плодовые тела (клейстотеции) Aspergillus: а — конидиеносец; б, в — плодовые тела (общий вид и разрез)
У грибов рода Penicillium (пенициллиум) конидиеносцы много¬клеточные, ветвящиеся. На концах разветвлений конидиеносца располагаются стеригмы с цепочками конидий. Конидии быва¬ют неокрашенными или имеют зеленую, голубую, серо-зеленую окраску. Верхняя часть конидиеносца (см. рис. 15, Б) имеют вид кисточки разной степени сложности, отсюда и название гриба — пенициллиум (кистевик).
Аспергилловые и пеницилловые грибы — распространенные нозбудители порчи (плесневения) пищевых продуктов, промыш¬ленных изделий и материалов. Некоторые представители их ис-пользуются в промышленности. Так, Aspergillus niger применяется и производстве лимонной кислоты; Asp.oryzae и Asp.awamori — для получения ферментных препаратов.
Отдельные виды Penicillium используют в производстве ле¬чебного препарата пенициллина. Pan.roqueforti играет важную роль в созревании сыра рокфор, Реп.camemberti — в производстве сыра камамбер.
Некоторые аспергиллы вызывают заболевания (аспергиллезы) дыхательных путей, кожи, слизистой полости рта человека и животных. Имеются виды, выделяющие ядовитые для животных и человека вещества, — афлатоксины (производные кумаринов), одним из биологических действий которых является образование опухолей.
S.sclerotinia (склеротиния) — распространенный и опасный возбудитель белой гнили плодов и овощей при хранении. Как показывает название, для этих грибов в цикле развития харак¬терно образование склероциев на мицелии; конидиальное спороношение отсутствует.
Claviceps purpurea (спорынья) — паразит хлебных и кормовых злаков. Твердые, похожие на рожок, тела темно-фиолетового цвета, образующиеся в соцветиях злаков на месте обыкновенных зерен, представляют собой склероции. Склероции содержат ал¬калоиды — вещества, токсичные для человека и животных.
К плодосумчатым грибам относятся также грибы трюфели и сморчки, плодовые тела которых употребляют в пищу, а также строчки, считающиеся условно съедобными, потому что некото¬рые виды их ядовиты. Трюфели образуют подземные, клубнеобразные плодовые тела мясистой или хрящевой консистенции, темного цвета, достигающие размера клубней картофеля. Плодо¬вые тела сморчков крупные, мясистые, состоят из ножки и шляпки со складчатой бурой поверхностью, где слоями располагаются сумки со спорами.
Базидиомицеты (Basidiomycetes). Это наиболее высокоразви¬тые грибы с клеточным мицелием; у некоторых грибов мицелий многолетний. Бесполое размножение (конидиями) наблюдается редко. Органами полового размножения служат базидии с бази- диоспорами. У одних грибов базидии одноклеточные, у других — многоклеточные (см. рис. 17). Одноклеточные базидии цилинд¬рической или булавовидной формы несут на четырех коротких выростах (стеригмах) по одной базидиоспоре. Многоклеточные базидии состоят из четырех клеток, на которых находятся по од¬ной базидиоспоре на стеригме. Базидии с базидиоспорами могут развиваться непосредственно на мицелии, но у многих базидиомицетов имеются плодовые тела.
Базидиальные грибы с одноклеточными базидиями живут в поч¬ве, на растительных остатках, некоторые — на деревьях. Базидии с базидиоспорами у большинства располагаются слоем (гимением) на плодовых телах или внутри них. Строение, форма и кон¬систенция плодовых тел разнообразны и характерны для разных видов грибов. В состав этой группы базидиомицетов входят шля¬почные и трутовые грибы.
Шляпочные грибы имеют однолетнее мясистое плодовое тело, состоящее из шляпки и ножки. Нижняя поверхность шляпки состоит из радиально расходящихся пластинок (напри¬мер, у сыроежки, опенка) или из многочисленных трубочек (у белого гриба, подберезовика и др.). На боковых поверхностях иластинок и на внутренних стенках трубочек находятся базидии со спорами. Многие шляпочные грибы съедобны. То что обычно называют грибами и употребляют в пищу, и есть плодовые тела; грибница живет в почве. Некоторые шляпочные грибы ядовиты.
В нашей стране и в других странах занимаются промышлен¬ным культивированием съедобных грибов шампиньонов. В неко¬торых странах (Китай, Япония) выращивают и другие пластинча¬тые грибы. В настоящее время все большее распространение по¬мучает способ выращивания грибного мицелия в ферментерах. Этот способ позволяет быстро накапливать значительное количество мицелия, который по химическому составу и вкусовым качествам мало отличается от плодовых тел соответствующего гриба.
Трутовые грибы — разрушители древесины. Мицелий живет и древесине живой (в стволах, корнях деревьев) или мертвой (заготовительной, обработанной в постройках), разрушая ее. Пло-довые тела образуются на поверхности пораженной древесины. У большинства грибов они многолетние, разнообразны по фор¬ме, величине, консистенции и окраске. Плодовые тела бывают рыхлыми, плотными, деревянистыми, в виде корочек, копыто¬образные.
Многие трутовые грибы известны под названием «домовые». Они поражают деревянные части зданий, складских помещений, обнаруживаются в винных подвалах на деревянных полках, боч¬ках и других предметах. Наиболее вредоносным из них является настоящий домовой гриб (Serpula lacrymans), который в природе не обнаруживается и встречается только в постройках. На пора-женных предметах образуется ватообразное скопление мицелия с желтоватыми (или розоватыми) пленками. Плодовое тело мясисто-пленчатое. Древесина размягчается — сгнивает. При повышенной влажности воздуха гриб распространяется очень бы¬стро, чему способствует развитие тяжей из сросшихся гиф дли¬ною до нескольких метров. Домовые грибы наносят большой экономический ущерб народному хозяйству.
К базидиальным грибам с многоклеточными базидиями относят многие паразитические грибы, из которых некоторые поражают полевые, огородные и садовые растения. Большинство этих гри¬бов не имеет плодовых тел. Важнейшие представители их — го¬ловневые и ржавчинные грибы.
Головневые грибы — паразиты цветковых растений. Наибо¬лее вредоносны грибы, поражающие зерновые культуры, вызы¬вающие болезнь, называемую головней. Мицелий разрастается в тканях цветочных органов (метелки, колос), при этом мицелий превращается в пылящую массу темных спор — хламидоспор, называемых телиоспорами. Пораженные грибом органы расте¬ний кажутся обуглившимися, обгорелыми, отсюда и название грибов и болезни растений. Хламидоспоры имеют плотную обо¬лочку и устойчивы к неблагоприятным воздействиям. В почве они могут сохраняться жизнеспособными в течение нескольких лет и служить источником инфекции.
Ржавчинные грибы — широко распространенные паразиты многих высших растений, в том числе и злаков. Эти грибы отли¬чаются сложным циклом развития — разнообразием форм спороношения, чередующихся в определенной последовательности. Некоторые грибы весь цикл развития проходят на одном расте¬нии (например, ржавчина подсолнечника), другие — на двух растениях (хлебная ржавчина). Свое название ржавчинные гри¬бы получили в связи с появлением ржавых пятен или полос на пораженных ими частях растений. Цвет пятен обусловлен нали¬чием в мицелии и спорах этих грибов капель масла оранжевой окраски. Поражение злаковых растений ржавчиной приводит к их недоразвитию, задержке образования колосьев и, таким обра¬зом, к гибели урожая.
Головневые и ржавчинные грибы наносят большой урон сельскому хозяйству.
Дейтеромицеты, или несовершенные грибы (Deuteromycetes, или Fungi imperfecti). Это грибы с клеточным мицелием, у кото¬рых полового спороношения нет или оно еще не обнаружено. Большинство из них размножается конидиями. Конидиеносцы у разных видов грибов отличаются по внешнему виду, располага¬ются одиночно или группами. Некоторые грибы образуют оидии (артроспоры), имеются формы и без специальных органов раз¬множения. Конидии разнообразны по форме, строению, окра¬ске; они могут быть одноклеточными и многоклеточными.
Многие представители несовершенных грибов являются аскомицетами, а возможно, и базидиомицетами, утратившими способность к половому спороношению, например виды Aspergillus и Репicillium, не имеющие сумчатой стадии развития. Некоторые грибы, рассматриваемые в этом классе, являются конидиальными стадиями развития определенных известных аскомицетов. Так, описанные ниже виды грибов Botrytis и Monilia представляют собой конидиальные стадии сумчатых грибов се¬мейства склеротиниевых.
Несовершенные грибы широко распространены в природе; многие являются активными возбудителями порчи различных пищевых продуктов. Некоторые паразитируют на культурных растениях; имеются виды, вызывающие кожные заболевания (дерматомикозы) у людей.
Наиболее распространенные и опасные возбудители порчи продуктов следующие.
Botrytis (ботритис) имеет древовидно-разветвленные конидиеносцы, несущие на концах ветвей собранные в головки одно¬клеточные дымчатого цвета конидии (рис. 21, А). Этот гриб пора¬жает яблоки, груши, многие овощи и особенно ягоды. При этом поверхность их покрывается пушистым серым налетом, ткани становятся водянистыми, буреют, размягчаются. Ботритис вместе с другими грибами вызывает так называемую кагатную гниль са¬харной свеклы.
Fusarium (фузариум) имеет два типа конидий, макрокони¬дии — серповидно-изогнутые многоклеточные, развивающиеся на коротких разветвленных конидиеносцах (рис. 21, Б), и мик-роконидии — более мелкие эллиптические или округлые одноклеточные (или с одной-двумя перегородками). Мицелий этих грибов белый, бело-розовый, желтоватый. Фузариумы вызывают заболевания различных овощей и плодов, известные под общим названием «фузариоз». Имеются виды, образующие ядовитые для человека вещества.
Рис. 21. Конидиеносцы несовершенных грибов: А — Botrytis; Б — Fusarium; В — Alternaria; Г — Cladosporium
Alternaria (альтернария) характеризуется наличием многокле¬точных темноокрашенных конидий булавовидно-вытянутой формы, сидящих цепочками или одиночно на слаборазвитых ко- нидиеносцах (рис. 21, В). Различные виды Alternaria широко рас¬пространены в почве и на растительных остатках. Гриб вызывает заболевание многих сельскохозяйственных растений, называе¬мое алътернариозом. Развиваясь на пищевых продуктах, альтенария образует на них черные вдавленные пятна.
Oidium (оидиум) образует разветвленный белый мицелий, гифы которого легко распадаются на оидии — артроспоры (см. рис. 15, А). Один из видов этого рода — Oidium lactis (Geotrichum candidum) — молочная плесень, часто развивается в виде барха¬тистой пленки на поверхности квашеных овощей и кисломолоч¬ных продуктов при их хранении. Гриб использует находящуюся в этих продуктах молочную кислоту, что приводит к их порче, В молочных продуктах оидиум разлагает белок, жиры. Эта плесень встречается также на прессованных дрожжах, сливочном масле, сыре и других продуктах.
Monilia (монилия) — гриб, не имеющий настоящих конидиеносцев. Конидии, соединенные в простые или ветвящиеся це¬почки, располагаются на коротких отростках мицелия. Эти гри¬бы являются активными возбудителями порчи плодов.
Phoma (фома) имеет короткие конидиеносцы в пикнидах с бесцветными одноклеточными конидиями разнообразной фор¬мы. Среди грибов много паразитов растений, а также возбудите¬лей порчи — фомоза овощей при хранении.
Cladosporium (кладоспориум) имеет слабоветвящиеся конидие¬носцы, несущие на концах цепочки конидий (рис. 21, Г). Кони¬дии бывают разнообразной формы (округлой, овальной, цилин-дрической и др.) и размеров, нередко двуклеточными. Мицелий, конидиеносцы и конидии окрашены в оливково-зеленый цвет. Эти грибы характерны тем, что выделяют в среду темный пиг¬мент. Кладоспориум нередко обнаруживается при холодильном хранении на различных пищевых продуктах в виде бархатистых темно-оливковых (до черного цвета) пятен.
Общая характеристика
Грибы (Mycota) — обширная и разнообразная группа орга¬низмов. Они не содержат хлорофилла и не способны к синтезу органических веществ из углекислого газа; грибы — хемоорганотрофы. В природе грибы обитают на разнообразных субстратах, в почве и воде, играют важную роль в круговороте веществ в природе.
Многие грибы употребляют в пищу, используют в промыш¬ленных условиях для получения органических кислот, витами¬нов, ферментов, антибиотиков.
Многочисленные грибы, развивающиеся на пищевых про¬дуктах, промышленных материалах и изделиях, вызывают их порчу и разрушение. Некоторые способны вырабатывать токси¬ческие для человека и животных вещества — микотоксины. Многие грибы поражают культурные растения в процессе их ве¬гетации, нанося большой урон сельскому хозяйству. Существуют виды грибов, вызывающие заболевания человека и животных.
Строение тела гриба. Вегетативное тело большинства грибов представляет собой грибницу, или мицелий, состоящий из ветвя¬щихся нитей — гиф. Такие грибы называют мицелиальными (еще их называют плесенями).
С помощью сканирующего электронного микроскопа уста¬новлено, что гифы грибов различаются внешним видом, строе¬нием стенки, длиной, толщиной и рельефом поверхности. Они могут быть прямыми, изогнутыми, спиралевидными, со вздутия¬ми или утолщениями, с углублениями й короткими отростками «корешками», служащими для прикрепления к субстрату. По¬верхность гиф бывает с шипами, гладкой, сетчатой, волокни¬стой, местами складчатой (рис. 11). Диаметр гиф колеблется от 2 до 25 мкм и более.
Рис. 11. Электронная микрофотография рельефа поверхности гиф: 1 — Rhizopus nigricans; 2 — Oidium lactis; 3 — Penicillium expansum
Гифы растут вершиной или концами разветвлений, поэтому их клетки неоднородны по длине. Мицелий развивается частич¬но в субстрате (субстратный мицелий), пронизывая его и выса¬сывая из него воду и питательные вещества, а частично — на по¬верхности субстрата (воздушный мицелий) в виде пушистых, паутинообразных или тонких налетов, пленок. Гифы отдельных грибов могут плотно переплетаться и даже срастаться между со¬бой. У некоторых грибов гифы соединяются параллельно в тяжи, достигающие иногда нескольких метров в длину, по ним притекают питательные вещества.
Некоторые представители низших грибов, а также дрожжи, которые являют собой одиночные округлые или удлиненные клетки, не имеют мицелия.
Мицелий одних грибов клеточный — гифы разделены пере¬городками (септами) на клетки, часто многоядерные; мицелий других — неклеточный, гифы не имеют перегородок, и весь ми¬целий представляет собой как бы одну гигантскую клетку с большим числом ядер (рис. 12).
Из плотного сплетения гиф состоят так называемые плодо¬вые тела грибов, в которых находятся органы размножения.
Видоизмененным мицелием являются склероции — обычно темные, различной формы образования из плотно переплетен¬ных гиф (рис. 13, а). Они устойчивы к неблагоприятным усло¬виям внешней среды и богаты запасными питательными веще¬ствами.
В вегетативном размножении прини¬мают участие клетки — хламидоспоры (рис. 13, б).
Строение клетки. Грибы имеют эукариотный тип клетки, строение которой сходно с клетками растительных орга¬низмов, но у грибов отсутствуют пласти¬ды (рис. 14).
Рис. 12. Мицелий грибов: а — неклеточный; б — клеточный
Рис. 13. Хламидоспоры и склероции грибов: а — склероции спорыньи; б — хламидоспоры
Клетки большинства грибов имеют многослойную клеточную стенку, со¬стоящую на 80-90 % из полисахаридов; в небольшом количестве имеются белки, липиды, полифосфаты. Основным поли-сахаридом клеточной стенки большинст¬ва грибов является хитин, у некоторых — целлюлоза. Под клеточной стенкой рас¬положена трехслойная цитоплазматиче- ская мембрана.
В цитоплазме грибной клетки находятся многочисленные ор¬ганоиды — структуры различного строения и функций.
Митохондрии — образования из липопротеиновых мембран, в которых осуществляются энергетические процессы и синтезиру¬ется аденозинтрифосфан (АТФ) — вещество, богатое энергией.
Эндоплазматическая сеть (эндоплазматический ретикулум) — мембранная система из взаимосвязанных канальцев (местами су¬живающихся или расширяющихся), которая пронизывает цито¬плазму и связана с цитоплазматической мембраной и мембраной ядра. В этом органоиде происходит синтез многих веществ (ли- пидов, углеводов и др.).
Рис. 14. Схема строения грибной клетки: 1 — клеточная стенка; 2 — ядро; 3 — ядерная оболочка; 4 — рибосомы; 5 — ми¬тохондрии; 6 — цитоплазматическая мембрана; 7 — лизосомы; 8 — аппарат Гольджи; 9 — эндоплазматическая сеть; 10 — цитоплазма
Аппарат Гольджи — мембранная система, связанная с ядер¬ной мембраной и эндоплазматической сетью. К его многообраз¬ным функциям относятся транспортирование к ядру веществ, синтезируемых в эндоплазматической сети, а также удаление из клетки продуктов обмена.
Рибосомы — очень мелкие, округлые, многочисленные обра¬зования. Часть их находится в свободном состоянии, часть при¬креплена к мембранам. В рибосомах происходит синтез белка.
Лизосомы — мелкие округлые тельца, покрытые мембраной. В них содержатся ферменты, переваривающие (расщепляющие) поступающие извне белки, углеводы, липиды.
Ядро (или несколько ядер) окружено двойной мембраной. В нуклеоплазме имеются ядрышко и хромосомы, содержащие
ДНК. В ядерной оболочке расположены поры, обеспечивающие транспорт веществ между ядром и цитоплазмой.
Вакуоли — полости, окруженные мембраной, заполненные клеточным соком и включениями запасных питательных ве¬ществ (волютина, гликогена, жира).
Размножение грибов. Особенностью грибов является большое разнообразие способов и органов размножения. Один и тот же гриб часто имеет несколько форм размножения. При этом внеш¬ний вид гриба может настолько изменяться, что в каждом из них гриб рассматривают как самостоятельный вид.
Грибы размножаются вегетативным, бесполым и половым путями.
Вегетативное размножение происходит без образования ка¬ких-либо специализированных органов: частями мицелия или отдельными клетками оидиями (артроспорами), образующимися в результате расчленения гиф (рис. 15, а), которые на питатель¬ном субстрате разрастаются в грибницу. Как говорилось выше, размножение происходит и образующимися на гифах хламидоспорами (см. рис. 13, а), устойчивыми к неблагоприятным усло¬виям.
При бесполом и половом размножении образуются специа¬лизированные клетки — споры, с помощью которых и осуществ¬ляется размножение.
Бесполый способ размножения грибов происходит с участием спор, которые образуются на особых гифах воздушного мице¬лия, внешне отличающихся от других гиф.
У одних грибов споры образуются экзогенно (открыто) — на вершине гиф снаружи их. Такие споры называются конидиями, а гифы, несущие их, — конидиеносцами (рис. 15, б). Конидии об-разуются непосредственно на конидиеносце или на специальных клетках, расположенных на его вершине. Эти клетки обычно имеют форму бутылочек и называются стеригмами, или фиали- дами. Конидии располагаются на конидиеносцах (или на стериг- мах) поодиночке, группами, цепочками и т. д.
У других грибов споры образуются эндогенно — внутри осо¬бых клеток, развивающихся на концах гиф. Эти клетки — вме¬стилища спор — называются спорангиями, находящиеся в них споры — спорангиоспорами, а гифы, несущие спорангии со спо¬рами, — спорангиеносцами (рис. 15, в). От несущей гифы споран¬гий отделен перегородкой (колонкой), врастающей внутрь спо¬рангия.
У некоторых грибов в спорангиях образуются подвижные споры, снабженные жгутиками, — зооспоры.
Рис. 15. Органы бесполого размножения грибов: а — оидии; б — конидиеносец (/) со стеригмами (2) и конидиями (3); в — спорангиеносец со спорангием (4) и спорангиоспорами (5)
Спорангиоспоры и конидии бывают различной формы, раз¬мера и окраски, благодаря чему грибы в стадии спороношения имеют вид окрашенных налетов. Созревшие конидии осыпают¬ся. При созревании спорангиоспор спорангии лопаются и из них высыпаются споры. Конидии и спорангиоспоры пассивно раз¬носятся потоками воздуха на большие расстояния. Попав в бла-гоприятные условия, споры прорастают в гифы.
Спорангиеносцы, и особенно конидиеносцы грибов, имеют разнообразное строение и внешний вид, типичные для отдель¬ных представителей.
Конидиеносцы развиваются на мицелии поодиночке или группами. При групповом развитии конидиеносцы одних грибов объединяются в пучки (коремии), у других они располага¬ются тесным слоем в особых кувшиновидных (пикниды) или блюдцеобразных (ложе) образованиях из плотного сплетения гиф (рис. 16).
Половое размножение грибов. В этом случае спорообразова¬нию предшествует половой процесс — слияние половых клеток с последующим объединением их ядер. В результате образуются специализированные органы размножения. Развитие этих орга¬нов, формы полового процесса у грибов многообразны.
Рис. 16. Типы конидиального спороношения: 1 — коремия; 2 — пикнида; 3 — ложе
У грибов с клеточным мицелием в качестве органа полового размножения образуются базидии со спорами или сумками со
спорами.
Рис. 17. Органы полового спороношения: А — базидии с базидиоспорами; 1 — одноклеточная базидия; 2 — многоклеточная базидия; Б — сумка (аскус) с аскоспорами; В — зигоспора
Базидия представляет собой мешковидно-вытянутую клетку, на которой имеются выросты-стеригмы (обычно четыре), на ка¬ждом из которых находится по одной споре. Эти споры называ-ются базидиоспорами 1. Базидии бывают и многоклеточными 2 (рис. 17, А).
Сумка (аскус) имеет вид цилиндрической клетки, внутри ко¬торой находятся споры (чаще восемь), называемые аскоспорами (рис. 17, Б). Аскоспоры бывают различной формы, бесцветными или окрашенными.
Базидии и сумки иногда располагаются на мицелии пооди¬ночке, но большей частью они развиваются группами или слоя¬ми в особых образованиях из плотно переплетенных гиф — пло-довых телах. По форме, строению и окраске плодовые тела очень разнообразны. Такими плодовыми телами являются, на¬пример, шляпка с ножкой белого гриба, сыроежки, опенка и др.
У грибов с неклеточным мицелием в результате полового процесса образуется одна спора — зигоспора, или ооспора (рис. 17, В). При развитии зигоспоры происходит слияние двух внешне неразличимых клеток мицелия, а при развитии ооспоры — слияние двух внешне различных половых клеток.
Ооспоры и зигоспоры имеют толстую оболочку, содержат много запасных питательных веществ и способны долго сохра¬няться в неблагоприятных условиях.
Большинство грибов может размножаться как бесполым, так и половым путем; такие грибы называют совершенными. Неко¬торые грибы не способны к половому размножению, их называ¬ют несовершенными. Особенности способов размножения и строения органов размножения используют при распознавании грибов. Эти особенности лежат в основе их классификации.
Основы систематики грибов
Все грибы, объединенные в царство Mycota, подразделяются на два отдела: слизевые грибы (Мухотусоta) и собственно грибы, или истинные грибы (Еитусоta).
Слизевые грибы, или миксомицеты, — своеобразная группа грибов. Вегетативное тело их представляет собой слизистую мас¬су — голую цитоплазму с большим числом ядер. В цикле разви-тия наблюдается образование плодовых тел со спорами. Развива¬ются они на отмерших растениях, но имеются и паразитические формы.
Истинные грибы (эумицеты) распределены на шесть классов: 1-й — хитридиомицеты; 2-й — оомицеты; 3-й — зигомицеты; 4-й — аскомицеты; 5-й —базидиомицеты и 6-й — дейтеромицеты (несовершенные грибы). Грибы трех первых классов рассмат¬ривают как низшие формы, а остальные — как высшие. В основу подразделения грибов на классы положен комплекс призна¬ков, ведущими из которых являются строение мицелия, типы полового и бесполого размножения.
Ниже дается краткая характеристика основных классов грибов. Для каждого из них приведены в качестве примеров грибы, являющиеся распространенными возбудителями порчи продук¬тов или используемые в промышленных производствах.
Хитридиомицеты (Chytridiomycetes). Мицелий у них развит слабо или отсутствует, а тело представляет собой голый прото¬пласт; клеточная оболочка отсутствует. Размножаются хитридио-мицеты главным образом бесполым путем посредством подвиж¬ных спор с одним жгутиком — зооспор, развивающихся внутри юоспорангиев.
Половой процесс разнообразен; у одних в результате полово¬го процесса образуется ооспора, у других — зигоспора.
Хитридиомицеты в большинстве своем водные грибы; мно¬гие — внутриклеточные паразиты низших и высших растений. В пораженных органах и клетках растений паразит превращается н покоящуюся клетку — цисту с толстой оболочкой. Одним из представителей этого класса является гриб синхитриум.
Synchitrium endobioticum (Синхитриум) — возбудитель рака клубней картофеля (рис. 18). На пораженных клубнях около глазков образуются различных размеров темные бугристые на¬росты (опухоли), напоминающие губку. В наростах содержится масса зооспор гриба, которые освобождаются из разрушающихся тканей клубня и заражают другие клубни. В течение лета это может повторяться много раз. Осенью в клубнях образуются покоящиеся цисты, которые могут сохра¬няться в почве много лет. Весной при бла¬гоприятных условиях они прорастают, об¬разуя зооспоры, которые заражают моло¬дые растения. Потери урожая могут быть до 40-60 %. Основные меры борьбы — выведение устойчивых сортов и обеззара¬живание почвы.
Рис. 18. Рак картофеля
Оомицеты (Оотусеtes). Мицелий у них хорошо развит, неклеточный, многоядерный. Бесполое размножение происходит с помощью развиваю¬щихся в зооспорангиях зооспор с двумя жгутиками. При поло¬вом процессе образуются ооспоры.
Многие оомицеты паразитируют на высших растениях. Та¬кими вредоносными являются фитофтора и плазмопара.
Phytophthora infestans (Фитофтора), или картофельный гриб, поражает клубни и ботву картофеля. На коротких разветвленных спорангиеносцах развиваются яйцевидные или лимоновидные спорангии. Во влажной среде в них образуется несколько под¬вижных зооспор, которые затем прорастают в гифы. В сухой сре¬де зооспоры не образуются, спорангий непосредственно прорас¬тает в гифу. Фитофтора поражает также помидоры и баклажаны.
Plasmopara viticola (Плазмопара) — гриб, который вызывает бо¬лезнь винограда, называемую мильдью, или ложномучнистой ро¬сой. Гриб поражает листья и ягоды. Пораженные ягоды буреют, покрываются паутинистым налетом, состоящим из спороносцев гриба, сморщиваются и опадают. Развитию болезни благоприят¬ствует повышенная влажность воздуха. Ооспоры плазмопары пе-резимовывают в почве и могут сохраняться жизнеспособными в течение нескольких лет.
Зигомицеты (Zugomycetes). Мицелий у них хорошо развит, не¬клеточный. Бесполое размножение происходит с помощью не¬подвижных спорангиоспор; половое — зигоспорами (зиготой). К этому классу относят мукоровые (Мисоraceae) грибы, широко распространенные в природе. Мукоровые грибы характеризуют¬ся разнообразным строением органов бесполого размножения (рис. 19). Многие из них являются возбудителями порчи различ¬ных пищевых продуктов. Они развиваются на продуктах в виде пушистой белой или серой массы. Наибольшее значение из му- коровых грибов имеют мукор и ризопус.
Грибы рода Мисоr (мукор) имеют крупные спорангии, обра¬зующиеся на одиночных, простых или ветвящихся спорангиенос¬цах (рис. 19, А). Виды этого рода отличаются один от другого по форме и окраске спорангиоспор, по форме хламидоспор и т. д.
Грибы рода Rhizopus (ризопус) образуют неветвящиеся, окра¬шенные в темно-бурый цвет спорангиеносцы, растущие пучками (кустиками). У основания последних имеются корневидные образования — ризоиды (рис. 19, Б), с помощью которых гриб прикрепляется к субстрату. Спорангии крупные, стемноокрашенными спорами имеют вид черных «головок» на спорангиеносцах, поэтому ризопус получил название «головчатая плесень». Споры имеют чехлики, которые спадают после созревания (рис. 19, В). Ризопус распространяется по субстрату очень быстро с помощью длинных стелющихся гиф (столонов), напо¬минающих усы земляники. Поражая плоды, ягоды, овощи, гриб нызывает «мягкую гниль» их — полное разрушение тканей.
Рис. 19. Спорангиеносцы зигомицетов: А — Мисоr, Б — Rhizopus, В — споры Rhizopus: 1 — без чехлика; 2-счехликом (электронная микрофотография); Г —Thamnidium
У грибов, например, ТИатпШшт (рис. 19, Г) наряду с круп¬ными многоспоровыми спорангиями имеются еще маленькие спорангии с небольшим числом спор — спорангиоли.
Некоторые мукоровые грибы имеют и положительное значе¬ние благодаря способности продуцировать органические кислоты, ферменты, сбраживать сахар в этиловый спирт. В странах Востока их применяют наряду с дрожжами в производстве алкогольных напитков и при изготовлении специфических продуктов питания, сброженных из бобов сои.
Среди мукоровых грибов существуют возбудители заболева¬ний человека и животных. Некоторые — паразиты насекомых, их используют для уничтожения вредителей сельскохозяйствен-ных культур.
Аскомицеты (Ascomycetes). Аскомицеты, или сумчатые грибы, различны по строению и свойствам.
Мицелий у большинства аскомицетов хорошо развитый, кле¬точный, у других — представлен одиночными почкующимися клетками. Все они имеют общее происхождение и ряд общих черт в строении. Бесполое размножение мицелиальных аскомицетов происходит с помощью конидий. Конидиальное спороношение разнообразно — конидиеносцы образуются на мицелии одиночно или группами, создавая коремии, пикниды, ложе (см. рис. 16). При половом процессе образуются аскоспоры в сумках (асках). Сумки развиваются у многих грибов в плодовых телах разнообразной формы и строения, характерных для отдельных представителей аскомицетов. Некоторые сумчатые грибы не имеют плодовых тел, и сумки у них развиваются непосредствен¬но на мицелии. Грибы, образующие плодовые тела, называют плодосумчатыми, не образующие — голосумчатыми.
У некоторых сумчатых грибов конидиальное спороношение неизвестно, у других оно преобладает в цикле развития. В при¬роде (на пищевых продуктах) эти сумчатые грибы встречаются обычно в конидиальной стадии; они имеют самостоятельное на¬звание и рассматриваются в классе несовершенных грибов.
Аскомицеты широко распространены в природе. Среди них много паразитов культурных растений, возбудителей порчи пи¬щевых продуктов, имеются патогенные для животных и человека виды. Некоторые используются в промышленности как проду¬центы биологически активных веществ (ферментов, витаминов, антибиотиков, алкалоидов).
Многие голосумчатые грибы имеют настоящий мицелий, та¬ковым является, например, Eremothecium ashbyi (эремотециум Эшби), используемый для промышленного получения витами¬на В2 (рибофлавина). У других голосумчатых грибов (сем. Endomycetaceae) мицелий частично распадается на артроспоры. Существуют и такие грибы, которые представляют собой оди¬ночные почкующиеся клетки. Важнейшими представителями немицелиальных голосумчатых грибов являются дрожжи.
В группу плодосумчатых грибов включены некоторые виды широко распространенных грибов родов аспергиллус и пенициллиум, способных к сумчатому спороношению. Плодовые тела у них имеют вид мелких шариков, образованных из плотно пере¬плетенных гиф. Грибы рода Aspergillus (аспергиллус) имеют одно¬клеточные, неразветвленные конидиеносцы. Верхушки конидие- носцев в большей или меньшей степени вздуты и несут на своей поверхности располагающиеся в один или два яруса стеригмы с цепочкой конидий (рис. 20, а). Конидии различной окраски (зе¬леноватые, желтые, коричневые), чаще округлые. Конидиеносец по внешнему виду сходен с созревшим одуванчиком. Внутри этих шаровидных тел находятся сумки со спорами (рис. 20, б, в). Большинство видов аспергиллов и пенициллов встречается толь¬ко в конидиальной стадии и относится к классу несовершенных грибов.
Рис. 20. Конидиеносец и плодовые тела (клейстотеции) Aspergillus: а — конидиеносец; б, в — плодовые тела (общий вид и разрез)
У грибов рода Penicillium (пенициллиум) конидиеносцы много¬клеточные, ветвящиеся. На концах разветвлений конидиеносца располагаются стеригмы с цепочками конидий. Конидии быва¬ют неокрашенными или имеют зеленую, голубую, серо-зеленую окраску. Верхняя часть конидиеносца (см. рис. 15, Б) имеют вид кисточки разной степени сложности, отсюда и название гриба — пенициллиум (кистевик).
Аспергилловые и пеницилловые грибы — распространенные нозбудители порчи (плесневения) пищевых продуктов, промыш¬ленных изделий и материалов. Некоторые представители их ис-пользуются в промышленности. Так, Aspergillus niger применяется и производстве лимонной кислоты; Asp.oryzae и Asp.awamori — для получения ферментных препаратов.
Отдельные виды Penicillium используют в производстве ле¬чебного препарата пенициллина. Pan.roqueforti играет важную роль в созревании сыра рокфор, Реп.camemberti — в производстве сыра камамбер.
Некоторые аспергиллы вызывают заболевания (аспергиллезы) дыхательных путей, кожи, слизистой полости рта человека и животных. Имеются виды, выделяющие ядовитые для животных и человека вещества, — афлатоксины (производные кумаринов), одним из биологических действий которых является образование опухолей.
S.sclerotinia (склеротиния) — распространенный и опасный возбудитель белой гнили плодов и овощей при хранении. Как показывает название, для этих грибов в цикле развития харак¬терно образование склероциев на мицелии; конидиальное спороношение отсутствует.
Claviceps purpurea (спорынья) — паразит хлебных и кормовых злаков. Твердые, похожие на рожок, тела темно-фиолетового цвета, образующиеся в соцветиях злаков на месте обыкновенных зерен, представляют собой склероции. Склероции содержат ал¬калоиды — вещества, токсичные для человека и животных.
К плодосумчатым грибам относятся также грибы трюфели и сморчки, плодовые тела которых употребляют в пищу, а также строчки, считающиеся условно съедобными, потому что некото¬рые виды их ядовиты. Трюфели образуют подземные, клубнеобразные плодовые тела мясистой или хрящевой консистенции, темного цвета, достигающие размера клубней картофеля. Плодо¬вые тела сморчков крупные, мясистые, состоят из ножки и шляпки со складчатой бурой поверхностью, где слоями располагаются сумки со спорами.
Базидиомицеты (Basidiomycetes). Это наиболее высокоразви¬тые грибы с клеточным мицелием; у некоторых грибов мицелий многолетний. Бесполое размножение (конидиями) наблюдается редко. Органами полового размножения служат базидии с бази- диоспорами. У одних грибов базидии одноклеточные, у других — многоклеточные (см. рис. 17). Одноклеточные базидии цилинд¬рической или булавовидной формы несут на четырех коротких выростах (стеригмах) по одной базидиоспоре. Многоклеточные базидии состоят из четырех клеток, на которых находятся по од¬ной базидиоспоре на стеригме. Базидии с базидиоспорами могут развиваться непосредственно на мицелии, но у многих базидиомицетов имеются плодовые тела.
Базидиальные грибы с одноклеточными базидиями живут в поч¬ве, на растительных остатках, некоторые — на деревьях. Базидии с базидиоспорами у большинства располагаются слоем (гимением) на плодовых телах или внутри них. Строение, форма и кон¬систенция плодовых тел разнообразны и характерны для разных видов грибов. В состав этой группы базидиомицетов входят шля¬почные и трутовые грибы.
Шляпочные грибы имеют однолетнее мясистое плодовое тело, состоящее из шляпки и ножки. Нижняя поверхность шляпки состоит из радиально расходящихся пластинок (напри¬мер, у сыроежки, опенка) или из многочисленных трубочек (у белого гриба, подберезовика и др.). На боковых поверхностях иластинок и на внутренних стенках трубочек находятся базидии со спорами. Многие шляпочные грибы съедобны. То что обычно называют грибами и употребляют в пищу, и есть плодовые тела; грибница живет в почве. Некоторые шляпочные грибы ядовиты.
В нашей стране и в других странах занимаются промышлен¬ным культивированием съедобных грибов шампиньонов. В неко¬торых странах (Китай, Япония) выращивают и другие пластинча¬тые грибы. В настоящее время все большее распространение по¬мучает способ выращивания грибного мицелия в ферментерах. Этот способ позволяет быстро накапливать значительное количество мицелия, который по химическому составу и вкусовым качествам мало отличается от плодовых тел соответствующего гриба.
Трутовые грибы — разрушители древесины. Мицелий живет и древесине живой (в стволах, корнях деревьев) или мертвой (заготовительной, обработанной в постройках), разрушая ее. Пло-довые тела образуются на поверхности пораженной древесины. У большинства грибов они многолетние, разнообразны по фор¬ме, величине, консистенции и окраске. Плодовые тела бывают рыхлыми, плотными, деревянистыми, в виде корочек, копыто¬образные.
Многие трутовые грибы известны под названием «домовые». Они поражают деревянные части зданий, складских помещений, обнаруживаются в винных подвалах на деревянных полках, боч¬ках и других предметах. Наиболее вредоносным из них является настоящий домовой гриб (Serpula lacrymans), который в природе не обнаруживается и встречается только в постройках. На пора-женных предметах образуется ватообразное скопление мицелия с желтоватыми (или розоватыми) пленками. Плодовое тело мясисто-пленчатое. Древесина размягчается — сгнивает. При повышенной влажности воздуха гриб распространяется очень бы¬стро, чему способствует развитие тяжей из сросшихся гиф дли¬ною до нескольких метров. Домовые грибы наносят большой экономический ущерб народному хозяйству.
К базидиальным грибам с многоклеточными базидиями относят многие паразитические грибы, из которых некоторые поражают полевые, огородные и садовые растения. Большинство этих гри¬бов не имеет плодовых тел. Важнейшие представители их — го¬ловневые и ржавчинные грибы.
Головневые грибы — паразиты цветковых растений. Наибо¬лее вредоносны грибы, поражающие зерновые культуры, вызы¬вающие болезнь, называемую головней. Мицелий разрастается в тканях цветочных органов (метелки, колос), при этом мицелий превращается в пылящую массу темных спор — хламидоспор, называемых телиоспорами. Пораженные грибом органы расте¬ний кажутся обуглившимися, обгорелыми, отсюда и название грибов и болезни растений. Хламидоспоры имеют плотную обо¬лочку и устойчивы к неблагоприятным воздействиям. В почве они могут сохраняться жизнеспособными в течение нескольких лет и служить источником инфекции.
Ржавчинные грибы — широко распространенные паразиты многих высших растений, в том числе и злаков. Эти грибы отли¬чаются сложным циклом развития — разнообразием форм спороношения, чередующихся в определенной последовательности. Некоторые грибы весь цикл развития проходят на одном расте¬нии (например, ржавчина подсолнечника), другие — на двух растениях (хлебная ржавчина). Свое название ржавчинные гри¬бы получили в связи с появлением ржавых пятен или полос на пораженных ими частях растений. Цвет пятен обусловлен нали¬чием в мицелии и спорах этих грибов капель масла оранжевой окраски. Поражение злаковых растений ржавчиной приводит к их недоразвитию, задержке образования колосьев и, таким обра¬зом, к гибели урожая.
Головневые и ржавчинные грибы наносят большой урон сельскому хозяйству.
Дейтеромицеты, или несовершенные грибы (Deuteromycetes, или Fungi imperfecti). Это грибы с клеточным мицелием, у кото¬рых полового спороношения нет или оно еще не обнаружено. Большинство из них размножается конидиями. Конидиеносцы у разных видов грибов отличаются по внешнему виду, располага¬ются одиночно или группами. Некоторые грибы образуют оидии (артроспоры), имеются формы и без специальных органов раз¬множения. Конидии разнообразны по форме, строению, окра¬ске; они могут быть одноклеточными и многоклеточными.
Многие представители несовершенных грибов являются аскомицетами, а возможно, и базидиомицетами, утратившими способность к половому спороношению, например виды Aspergillus и Репicillium, не имеющие сумчатой стадии развития. Некоторые грибы, рассматриваемые в этом классе, являются конидиальными стадиями развития определенных известных аскомицетов. Так, описанные ниже виды грибов Botrytis и Monilia представляют собой конидиальные стадии сумчатых грибов се¬мейства склеротиниевых.
Несовершенные грибы широко распространены в природе; многие являются активными возбудителями порчи различных пищевых продуктов. Некоторые паразитируют на культурных растениях; имеются виды, вызывающие кожные заболевания (дерматомикозы) у людей.
Наиболее распространенные и опасные возбудители порчи продуктов следующие.
Botrytis (ботритис) имеет древовидно-разветвленные конидиеносцы, несущие на концах ветвей собранные в головки одно¬клеточные дымчатого цвета конидии (рис. 21, А). Этот гриб пора¬жает яблоки, груши, многие овощи и особенно ягоды. При этом поверхность их покрывается пушистым серым налетом, ткани становятся водянистыми, буреют, размягчаются. Ботритис вместе с другими грибами вызывает так называемую кагатную гниль са¬харной свеклы.
Fusarium (фузариум) имеет два типа конидий, макрокони¬дии — серповидно-изогнутые многоклеточные, развивающиеся на коротких разветвленных конидиеносцах (рис. 21, Б), и мик-роконидии — более мелкие эллиптические или округлые одноклеточные (или с одной-двумя перегородками). Мицелий этих грибов белый, бело-розовый, желтоватый. Фузариумы вызывают заболевания различных овощей и плодов, известные под общим названием «фузариоз». Имеются виды, образующие ядовитые для человека вещества.
Рис. 21. Конидиеносцы несовершенных грибов: А — Botrytis; Б — Fusarium; В — Alternaria; Г — Cladosporium
Alternaria (альтернария) характеризуется наличием многокле¬точных темноокрашенных конидий булавовидно-вытянутой формы, сидящих цепочками или одиночно на слаборазвитых ко- нидиеносцах (рис. 21, В). Различные виды Alternaria широко рас¬пространены в почве и на растительных остатках. Гриб вызывает заболевание многих сельскохозяйственных растений, называе¬мое алътернариозом. Развиваясь на пищевых продуктах, альтенария образует на них черные вдавленные пятна.
Oidium (оидиум) образует разветвленный белый мицелий, гифы которого легко распадаются на оидии — артроспоры (см. рис. 15, А). Один из видов этого рода — Oidium lactis (Geotrichum candidum) — молочная плесень, часто развивается в виде барха¬тистой пленки на поверхности квашеных овощей и кисломолоч¬ных продуктов при их хранении. Гриб использует находящуюся в этих продуктах молочную кислоту, что приводит к их порче, В молочных продуктах оидиум разлагает белок, жиры. Эта плесень встречается также на прессованных дрожжах, сливочном масле, сыре и других продуктах.
Monilia (монилия) — гриб, не имеющий настоящих конидиеносцев. Конидии, соединенные в простые или ветвящиеся це¬почки, располагаются на коротких отростках мицелия. Эти гри¬бы являются активными возбудителями порчи плодов.
Phoma (фома) имеет короткие конидиеносцы в пикнидах с бесцветными одноклеточными конидиями разнообразной фор¬мы. Среди грибов много паразитов растений, а также возбудите¬лей порчи — фомоза овощей при хранении.
Cladosporium (кладоспориум) имеет слабоветвящиеся конидие¬носцы, несущие на концах цепочки конидий (рис. 21, Г). Кони¬дии бывают разнообразной формы (округлой, овальной, цилин-дрической и др.) и размеров, нередко двуклеточными. Мицелий, конидиеносцы и конидии окрашены в оливково-зеленый цвет. Эти грибы характерны тем, что выделяют в среду темный пиг¬мент. Кладоспориум нередко обнаруживается при холодильном хранении на различных пищевых продуктах в виде бархатистых темно-оливковых (до черного цвета) пятен.
Последнее изменение: Воскресенье 11 Сентябрь 2011, 16:33